|
Влияние скорости течения воды на рост колониальных гидроидов
Влияние скорости течения воды на рост колониальных гидроидов
Влияние скорости течения воды на рост колониальных
гидроидов (hydrozoa, thecaphora)
Н.Н. Марфенин
Имеются
разрозненные данные о влиянии подвижности воды на форму побегов у некоторых
гидроидов [1, 5, б, 7], но нет никаких сведений о скорости перемещений
окружающей воды, при которых колонии у разных видов лучше всего растут.
Многолетние
исследования различных видов гидроидов на Еремеевском пороге Ругозерской губы
Белого моря привели автора к предположению о наличии у них межвидовых различий
в гидродинамическом преферендуме, обусловленных особенностями морфологии
каждого вида. Экспериментальная проверка этого предположения — предмет данной
работы.
Исследование
проведено на Беломорской биостанции МГУ в июле-августе 1983 г. на четырех видах
гидроидов из подотряда Thecaphora: Obelia gemculata (L.), 0. longissima
(Pall.), 0. loveni (Allro.), из семейства Campanulariidae и Dynamena pumila
(L.), из семейства Sertulariidae. Все четыре вида близкородственны (три
принадлежат к одному роду и обитают на Еремеевском пороге в непосредственной
близости друг от друга в зоне нижней литорали — верхней сублиторали на
водорослях и камнях. Перемещение воды здесь происходит вследствие
приливно-отливных течений; поэтому оно характеризуется правильной
периодичностью, ламинарностью, регулярным изменением направления и постоянным
изменением скорости в пределах от 0 до 77 см/с.
Для
изучения влияния различных скоростей перемещения воды относительно объекта на
его рост использована разработанная Б.Я. Виленкиным с соавторами [3] простая
методика. Стекла с выросшими на них колониями или проросшими пла-пулами
укреплялись на перекладине, вращающейся с постоянной скоростью наподобие пропеллера
над круглым бассейном. В то время, как верхняя часть стекла, за которую стекло
прикреплено к "пропеллеру', была над водой, нижняя его часть с находящейся
на ней колонией постоянно оставалась в воде. Скорость перемещения стекла с
колонией относительно воды в бассейне зависела от расстояния крепления стекла
от центра (оси) "пропеллера". Реальная скорость обтекания объекта
водой представляет собой разность между линейной скоростью вращения стекла и
линейной скоростью вращения воды в бассейне на данном расстоянии от его центра,
которая определялась эмпирически.
В
четырех сериях опыта реальные скорости обтекания объекта водой были:
1—9
см/с; II -31 см/с; III -51 см/с; IV —75 см/с. что соответствует скоростям
течений в море.
Смену
воды в бассейне производили через день. Гидроидов кормили свежевылупившимися
науплиусами Artemia ежедневно, добавляя корм непосредственно в бассейн.
Концентрацию науплиусов периодически проверяли, отбирая пробы по 250 мл из
разных мест бассейна. В центре бассейна концентрация была иногда в 1,5 — 2 раза
выше, чем на его периферии, кроме того, она менялась повсюду в течение времени,
но в среднем была примерно 200—300 науплиусов на 1 л. Более высокая
концентрация корма в центре бассейна не мешала проведению исследования, так как
частота встречи с добычей понижается при уменьшении скорости обтекания колонии
водой. Исходя из этих соображений и расчетов частота встречи гидрантов с
жертвами оставалась на периферии при заданных скоростях вращения в 3—4 раза
выше, чем в центре бассейна.
Колонии
двух видов гидроидов (О. geniculata и O.longissima) получены из проросших на
стеклах фру стул (разновидность бесполого размножения [2]), колония O.loveni —
из планул, а колонии D.pumila - из изолированных взрослых побегов одинаковой
величины (8—10 междоузлии). В первом и последнем случае процесс выращивания
колоний относительно прост: их можно получать в любом количестве и по
собственному выбору размещать на субстрате. Выращивание же колоний на стеклах
из планул значительно сложнее из-за их подвижности. Удалось получить немного
пригодных для проведения эксперимента колоний, чем объясняется маленькая
выборка у O.loveni.
Регистрацию
морфологических изменений и роста колонии проводили методом картирования [4]
каждые вторые сутки.
Проведенный
эксперимент показал, что рост колонии одного вида различается в зависимости от
скорости обтекания их водой (табл. 1). На основании картирования колоний и
измерений протяженности ценосарка столонов и побегов высчитывался прирост
колоний за 8 суток. Для этого определяли во сколько раз общая протяженность
ценосарка колонии в конце опыта (на восьмые сутки) была больше, чем вначале (в
процентном выражении).
Величина
прироста колонии, как правило, убывает с возрастанием скорости потока воды
вокруг нее. У разных видов из числа изученных это выражалось в неодинаковой
степени (табл.1).
Так,
у O.loveni колонии лучше всего росли при скорости обтекания 9 см/с. Уже при
скорости обтекания, равной 31 см/с, происходило заметное снижение прироста, а
при еще больших скоростях (51 и 75 см/с) колонии фактически переставали расти.
У O.longissima и О, geniculata колонии переставали расти только при скорости
обтекания 75 см/с. Однако у O.longissima при скорости обтекания 51 см/с
происходит значительное снижение прироста колоний, а у О. geniculata этого не
наблюдалось. Наконец, ,у D.pumila ни при каких заданных скоростях обтекания
остановки роста колоний не было, хотя отмечено некоторое снижение прироста при
наибольшей и наименьшей скоростях обтекания.
Эти
данные позволяют установить гидродинамический преферендум исследованных четырех
видов гидроидов. Очевидно, что сравниваемые виды приспособлены к обитанию на
течениях с разными скоростями.
Механизм
воздействия скорости течения на рост колонии связан с пищевым поведением —
заякориванием, удержанием и проглатыванием добычи, проносимой мимо гидранта
потоком воды.
Основание
для такого предположения дают результаты эксперимента, в котором использованы
довольно большие колонии на стеклянных пластинках (длина ценосарка 20—80 мм)
трех видов гидроидов (за исключением О. genicuiata), находившихся большую часть
суток в аквариуме с профильтрованной через мелкоячеистый газ водой. Только на
время кормления (4 ч ежедневно) пластинки с гидроидами помещали в описанную
выше установку, где с помощью их вращения создавалось обтекание колоний водой с
заданными скоростями. Таким образом, большую часть времени колонии находились в
одинаковых условиях и только 4 ч в сутки условия между сериями опыта
различались по скорости обтекания колоний водой во время их кормления. В этом эксперименте
скорости обтекания были заданы несколько иные: 9, 27 и 55 см/с. Кроме того, в
каждой серии было лишь по одной колонии. Тем не менее результат получился
однозначный, такой же как и в основном эксперименте.
Таблица
1
Средний
прирост (%) ценосарка колоний 4 видов гидроидов за 8 сут при разных скоростях
обтекания их водой: 1-9 см/с, II - 31 см/с, III - 51 см/с, IV ~ 75 см/с. У
D.pumila прирост указан для гидроризы
при
увеличении скорости обтекания (до 55 см/с) прирост колоний O.loveni,
O.longissima и D.pumila снижался, а у D.pumila он, кроме того, несколько
снижался и при скорости 9 см/с.
Ориентация
колоний всех видов по отношению к направлению потока воды не влияла на их рост.
Полученные
в эксперименте данные позволяют яснее представить важную роль гидродинамики
водной среды в экологии гидроидов. Течение необходимо гидроидам для приноса
пищи. В то же время при сильном течении гидроиды голодают, так как осевые
побеги прижимаются сильным течением к субстрату, а боковые ветви — к стволу
побегов. В результате колония уже не перехватывает поток и не способна отловить
из него добычу.
Жесткость
конструкции побегов различна у разных видов гидроидов. Среди обсуждаемых видов
у O.loveni побеги самые слабые из-за малого диаметра трубки перисарка и тонких
его стенок. У O.longissima больше и диаметр трубки перисарка, и толщина стенок.
У O.geniculata междоузлия побегов более сложной, чем цилиндрическая, формы, за
счет чего возрастает жесткость побега. У D.pumila гидротеки прирастают
прилежащей стороной к стволу, что значительно увеличивает его жесткость. Таким
образом, морфология гидроидов и условия их эффективного питания объясняет
влияние скорости течения на рост колоний,
В
естественных условиях мельчайшие различия в морфологии колонии оказываются
определяющими адаптацию видов к различающимся по гидродинамике условиям
существования. Это объясняет сосуществование на близком расстоянии друг от
друга родственных видов гидроидов.
Полученные
в эксперименте результаты хорошо согласуются с наблюдениями Ведлера [8] по
распределению и форме колоний гидроидов. По его данным размеры побегов таких
гидроидов, как Chidoscyphus marginatus, Sertularella speciosa, тем меньше, чем
больше скорость течения в месте обитания колоний. Причем предельной скоростью
течения для них оказывается, так же как и в наших опытах, 70 см/с.
Автор
благодарен Б.Я. Виленкину за ценные советы, а А.В. Хоменко и В.Н. Курашеву за
помощь в проведении исследований.
Список литературы
1.
Бируля А. Ежегодник Зоол. музея Имп. Акад. наук, 1898, с. 203—212. 2.
Иванова-Квзас ОМ. Бесполое размножение животных. Л.: Изд-во ЛГУ, 1977, с.
1-240- 3. Виленкин Б.Я. и др. - Зоол. жури., 1981, т. 60, вып. 10, с.
1480-1485. 4. Марфенин Н.Н. В кн.: Теоретич. и практ. значение
кишечно-полостных. Л., 1980, с. 66—69. 5. Наумов Д.В. Гидроиды и тидромедузы
морских, солоноватоводных и пресноводных бассейнов СССР. М„ Л,: Иэд-во АН СССР,
1960, с. 1-585, табл. I-XXX. 6.
Motz'Kossowska S. - Arch. Zool. exp. gen., 1911, vol. 6, 5 Ser., p. 325-352. 7.
Hughes R.G. In: Developmental and cellular biology of coelenterates. Proc. IV
Intern. Coelenterate Conf.” Interlaken, 4-8 Sept., 1979, Amsterdam, 1980, p.
179-184. 8. Wedler E. - Helgoland. wiss.Meeresuntersuch., 1975, vol. 27, № 3,
p. 324-363.
Для
подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://soil.msu.ru/
|
